盐沼湿地(salt marsh)通常是指受潮汐作用影响,生长着耐盐性植物群落的淤泥质滩涂,广泛分布于亚热带与温带地区的河口与海滨潮间带。由于盐沼生境的复杂性,可以将其分为三个亚生境:盐沼植被(vegetated marsh surface),盐沼洼地(marsh ponds and pools)和潮间带潮沟(intertidal creek)。盐沼生态系统有以下两大特点:物种多样性相对较低,初级生产力高;环境梯度明显,动植物群落呈带状分布。
盐沼植被是世界上单位面积初级生产力最高的植物群落之一,是河口海岸生态系统物质循环和能量流动的基础。盐沼植被不仅可以稳固潮滩免受冲刷,还能加速泥沙的沉积、扩大滩涂面积,并为动物群落提供优良的栖息环境和丰富的食物,是维持盐沼湿地生态系统健康运转的主要保证。Boorman根据英国及欧洲部分盐沼生境受潮汐影响的频率,沿高程从高到低将植物群落分成5个带:1)先锋植物带(pioneer):除最低潮外的其余时间均受潮汐影响,通常是由米草属、盐角草属或碱菀等形成的稀疏群落;2)低潮滩(low marsh):大多数时间受潮汐的影响,通常是由海滨碱茅等形成的郁闭群落;3)中潮滩(middle marsh):大潮时受潮汐的影响,通常是由补血草属或车前草属植物形成的郁闭群落;4)高潮滩(high marsh):仅在大潮最高潮时受潮汐影响,通常是由紫羊茅、偃麦草属等混生形成的郁闭群落;5)过渡带(transition zone):仅在风暴潮时偶尔受到潮汐影响,由盐生植物和非盐生植物组成。高程较低的滩涂受潮汐影响较大,植物群落分布主要受高盐、缺氧等环境胁迫因子影响;随着高程的升高,环境胁迫逐渐减小,植物群落的分布主要受生物因子影响,例如植物的种间竞争、菌根真菌、食草动物的取食等因素。已有研究发现哺乳动物、昆虫、底栖动物等植食性动物选择性的取食习性会改变盐沼植物间的竞争关系,从而改变盐沼植物的群落结构。Wainright et al.和Currin et al.研究发现盐沼植物还是河口游泳动物重要的有机碳源。
潮间带潮沟受周期性的潮汐作用,聚集了大量的沉积物和有机质,被浮游动物、底栖动物、游泳动物和鸟类广泛使用,在促进盐沼与海洋之间物质循环和能量流动方面扮演着重要的角色。根据Horton的定义,将位于潮沟末端的最小分支称为1级潮沟,只有当两条相同级别的潮沟汇合时潮沟级别才增加一级。相同级别的潮沟具有相似的地貌特征,如长度、宽度、深度等和物理化学属性,例如流速、水温、底质、DOC、POC和溶解氧等。例如Harrel & Dorris发现浊度、水温随潮沟级别的增加而减少,pH、电导、流量和流域面积随潮沟级别的增加而增加。Jin et al.研究发现齐岸深度、齐岸宽度和截面面积在不同级别潮沟之间存在显着差异,而且水温和盐度在不同级别潮沟间也差异显着。潮沟生境地貌特征和物理化学属性的差异又显着地影响了动物群落,例如Rozas & Odum在维吉尼亚 Chickahominy estuary的盐沼潮沟中发现鱼类个体数在2级和3级潮沟显着高于4级潮沟。
洼地是指盐沼湿地中没有植被覆盖的水域,直径从1 m到10 km不等,四周被盐沼植被包围。相比于其他两种亚生境,在大部分盐沼湿地中洼地的面积相对较小,但也有研究者发现在Louisiana盐沼湿地,洼地的面积接近75%。洼地底部往往覆盖有藻类,在食物稀缺的时候,为底栖动物和涉禽提供食物,也为动物躲避干扰提供避难所。但也有研究发现由于洼地底部覆盖大量的藻类,导致该生境含氧量低,进而显着降低了大型底栖动物的数量。
盐沼湿地除了为游泳动物提供避难和繁殖场所,也为人类社会提供服务,例如为人类提供食物、保护海岸带、净化水源等。据不完全统计盐沼湿地为人类提供的生态系统服务价值接近$16,706 ha-1year-1。但是,由于人类毫无节制地索取和破坏,盐沼湿地正在受到前所未有的挑战,全球每年有接近50%的原生盐沼生态系统正在受到威胁。
1.1 大型底栖动物的定义和功能
底栖动物是全部或者大部分时间生活于水体底部的水生动物群,包括附着在水底沉积物表面的所有动物。筛选时根据通过的网筛孔径大小可将它们划分成大型底栖动物、小型底栖动物和微型底栖动物。将不能通过0.5 mm孔径网筛的动物,称为大型底栖动物;能通过0.5 mm,但不能通过0.042 mm孔径网筛的动物称为小型底栖动物;能通过0.042 mm筛网的称为微型底栖动物。
大型底栖动物是盐沼湿地生态系统中最普遍的组成群落之一,密度高达476,933 ind m-2,并参与了整个生态系统的物质分解和营养循环过程。大型底栖动物是连接食物网中能量流动的关键纽带,因为其不仅是最重要的初级消费者,而且还是鱼类、鸟类等更高营养级消费者的重要食物来源。大型底栖动物还可以通过生物扰动作用影响盐沼沉积物和土壤的物理化学进程。由于大型底栖动物的活动能力有限,而且对环境变化敏感,因此还可以作为重要的环境指示生物。对盐沼湿地大型底栖动物开展研究是生物多样性研究工作必不可少的步骤,是理解生态系统中能量流动途径的关键因素。
1.2 盐沼湿地大型底栖动物的分布格局
揭示大型底栖动物的群落结构和分布特征,不仅有助于了解大型底栖动物群落本身对盐沼湿地的利用模式,也为理解盐沼生态系统功能以及其它生物对盐沼的利用机制奠定基础。盐沼湿地受潮汐长期影响,生境异质性高,导致大型底栖动物的群落组成和时空分布存在显着差异。
盐沼湿地中常见的大型底栖动物类群包括寡毛类,多毛类,甲壳类,软体动物和昆虫。其中体型较小的大型底栖动物(例如,寡毛类和囊虾总目)是数量上的优势物种,而沙蚕目、贝类、蟹类、螺类等个体较大的大型底栖动物则在生物量上占优势。例如Salgado et al.在Tejo estuary盐沼中调查发现寡毛类占大型底栖动物总数量的57.7%,双壳类则占到总生物量的77.2%。不同类群的大型底栖动物除了密度和生物量存在差异外,在不同盐沼微生境中的分布也存在显着差异。Subrahmanyam et al.对North Florida盐沼湿地调查发现,在低潮区(low marsh)大型底栖动物以多毛类和寡毛类为主。袁兴中和陆健健调查发现,从潮沟底→潮沟边滩→草滩,不仅大型底栖动物的种类和密度存在差异,其生活型组成也存在变化,从游泳底栖型→底内潜穴型→底上附着型和穴居型。还有研究发现在不同级别潮沟大型底栖动物的分布也存在差异。Washburn & Sanger发现多毛类Streblospio benedicti种群的密度随潮沟级别的增加而增加。
在时间尺度上,大型底栖动物的密度和群落结构存在差异,例如Frid & James对British coastal盐沼湿地的调查发现,大型底栖动物的密度随时间变化明显,冬季最低,再深入研究发现不同类群的密度变化差异较大,寡毛类密度的最高值出现在3月份,多毛类在5月份,而螺类则在9月份。宋慈玉等调查发现盐沼潮沟生境中,大型底栖动物的物种组成在不同季节间没有明显差异,但优势物种圆锯齿吻沙蚕的数量呈现明显的季节波动,在夏季达到最高值。
1.3 影响盐沼湿地大型底栖动物分布的因素
为了研究大型底栖动物的群落结构和物种特异性分布,就需要对影响大型底栖动物分布的因素进行探讨,而且为了评价和管理生态系统,必须深入了解大型底栖动物和环境因子之间的相互关系。已有研究发现在盐沼湿地中,影响大型底栖动物分布的生物因子包括植被因子、动物之间的相互关系以及人类活动等;非生物因子包括沉积物特征、潮位、盐度、高程等。
盐生植被是盐沼湿地重要的生物群落,沿着高程和盐度梯度,其群落结构呈明显的分带分布。Lana & Guiss发现在互花米草(Spartina alterniflora)生境中,大型底栖动物的密度和多样性高于周边裸地,因为植物群落更加稳定,而且能够为底栖动物提供食物和保护。但是Levin et al.调查发现的结果却不尽相同:大型底栖动物在泥滩生境中的密度与米草(Spartina foliosa)生境相似,而且多样性更高。de Szalay & Resh发现不同植被类型也会影响大型底栖动物群落,在北美海蓬(Salicornia virginica)生境大型底栖动物的密度高于盐沼蔗草(Scirpus robustus)生境。除了植物类型,植物的密度和生物量也会影响大型底栖动物群落,例如Bortolus et al.研究发现在高潮区颗粒张口蟹(Chasmagnathus granulate)的密度与米草(Spartina densiflora)的密度正相关;Braga et al.对northern Brazil的研究也发现大型底栖动物的密度和多样性与互花米草(Spartina alterniflora)的密度正相关。
动物之间的相互关系,例如捕食关系也是影响大型底栖动物分布的重要因子。Palomo et al.发现颗粒张口蟹(C. granulatu)的掘穴行为降低了多毛类的掘穴深度,进而增加了多毛类Laeonereis acuta被黑腹滨鹬(Calidris fuscicollis)捕食的几率。Daleo et al.在Patagonian bay调查发现鸟类Haematopus palliatus通过捕食作用增加了蟹类Cyrtograpsus angulatus的死亡率和受伤几率,间接的为腐食性螺类Buccinanops globulosum提供食物,促进螺类数量的增加,从而改变了整个大型底栖动物的群落组成。Lomovasky et al.指出颗粒张口蟹(C. granulatu)通过爬行、摄食和建造洞穴等行为直接或者间接的限制了美国毛蛏(Tagelus plebeius)的生长。
受人类干扰严重的生态系统与原生生态系统相比,其生物群落在结构和功能方面都发生了改变。Horne et al.对受汞污染的Southeast Georgia盐沼,研究发现大型底栖动物的群落组成发生了改变,在未污染区以寡毛类为主,在污染区以多毛类为主。Swamy et al.通过对围垦湿地的长期调查,发现围垦改变了土壤的物理性状,接着影响了消费者的食物来源,最终导致大型底栖动物的密度和种类组成发生变化,而且如果要想完全恢复围垦区域的大型底栖动物群落,最起码需要20年或者更久。还有研究发现,放牧会导致盐沼植物群落的改变,进而直接或间接的影响大型底栖动物群落,例如Ausden et al.调查发现放牧减少了腹足类的密度和生物量,因为家畜在取食植物时会连带取食植物表面的腹足类,而且家畜的践踏行为会增加腹足类的死亡率。此外气候变化、富营养化、海平面上升和生物入侵等人为干扰也会影响大型底栖动物的群落结构。
盐沼生境长期受潮汐影响,导致大型底栖动物逐渐形成了对环境波动的适应。Rader发现潮位(tidal level)对大型底栖动物的密度影响显着,在潮位低时,大型底栖动物的密度高于潮位高时的密度。Moy & Levin的研究也证实,大型底栖动物的密度随潮位的增加而减少。Sun & Fleeger发现表型底栖动物(epibenthos)比掘穴型底栖动物(burrowing species)更容易受潮汐作用影响。沿着潮汐梯度潮滩蟹类也存在带状分布格局。
在潮汐有规律的影响下,盐度也呈一定规律分布,并决定了大型底栖动物的空间分布。Hampel et al.在Schelde estuary研究发现大型底栖动物的多样性与盐度正相关。盐度对大型底栖动物的影响是由生物本身的生态特性所决定,即不同生态类型的种类对盐度的适应范围存在差异。Mclusky et al.在Forth estuary发现寡毛类更偏好生存在盐度较小的生境中。Lerberg et al.在Charleston Harbour的调查发现多毛类的密度与盐度正相关。
Ysebaert & Herman通过主成分分析发现盐度、土壤颗粒度和高程一起决定了大型底栖动物的分布。高程的增加,导致了贝类被捕食概率增加。Mouton & Felder在Gulf of Mexico发现高程改变了淹水时间和土壤特性,从而导致马什海湾招潮蟹(Uca longisignalis)沿高程分带分布。Netto & Lana在巴西盐沼也发现大型底栖动物的群落组成和数量随高程的变化而变化。
食物被广泛认为是影响动物群落的主要因素,而土壤中的有机质可以被认为是大型底栖动物的直接或间接食源。Zhou et al.在互花米草盐沼湿地研究发现大型底栖动物的多样性与土壤有机质含量负相关。不同类群对土壤有机质含量的反应存在差异,寡毛类的密度与土壤有机质含量正相关,但是多毛类的密度与有机质含量负相关。
土壤沉积物特征包括有机质含量和颗粒度,土壤中有机质含量与颗粒度负相关,颗粒度越小有机质含量越高。土壤颗粒度的增加,导致了大型底栖动物密度的增加。Lana & Guiss在Paranagua Bay研究发现厚满月蛤(Lucina pectinata)更喜欢栖息在颗粒度和有机含量少的土壤中。
|